Bachelor of Arts von der Indiana University, 1959; Doktortitel von der Indiana University, 1963; Semifinalist bei der Astronautenauswahl der NASA-Gruppe 4; 1964 - 1970 Assistant Professor am Department of Zoology, University of California in Berkeley; 1996 Professor am Department of Genetics (now molecular Genetics), Ohio State University; 1997-2007 Professor, Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Arizona; 1997-2003 Chair, Graduate Interdisciplinary Program in Genetics; seit 2007 als Professor emeritiert. gewählter President of the American Genetics Association, 1992-1993. gewählter Fellow of the American Association for the Advancement of Science in 1997. Autor von mehr als 75 wissenschaftlichen Publikationen; weiterhin in der Forschung aktiv.